سخت پوستان

بر اساس نتایج مطالعات مولکولی، سخت پوستان پیراتباری یا پارافیلتیک (Paraphyletic) هستند، یعنی به غیر از یک شاخه به نام شش‌پایان، همگی یک نیای مشترک دارند و در گروه متناظر «همه‌سخت‌پوستان» (Pancrustacea) قرار دارند. بعضی از سخت پوستان بیشتر از آنکه با سایر سخت پوستان مرتبط باشند، با حشرات و جانداران شش پا ارتباط دارند.

تفاوت سخت‌پوستان با بقیه بندپایان این است که اندام‌های دوشاخه (Biramous) دارند و لارو آن‌ها حالتی «لیسه‌ای» (Nauplius) دارد. ۶۷۰۰۰ گونه در گروه سخت پوستان و میگو پوست کنده قرار دارند که تنوع زیادی در اندازه آن‌ها وجود دارد و از «ماهی خرچنگ» (Stygotantulus stocki) 0/۱ میلی‌متری تا خرچنگ عنکبوتی ژاپنی با پاهایی تا ۳/۸ متر و وزن ۲۰ کیلوگرم را شامل می‌شوند.

مانند سایر بندپایان، سخت پوستان دارای اسکلت بیرونی هستند و برای رشد پوست‌اندازی می‌کنند. آن‌ها با داشتن اندام‌های دو جفتی (دو قسمتی) و با فرم‌های لاروی متنوع خود از سایر بندپایان متمایز می‌شوند.

سخت پوستان چه ویژگی هایی دارند؟

بدن یک سخت پوست به سه منطقه تقسیم‌بندی می‌شود که عبارتند از:

• سفالون یا سر
• پرئون یا قفسه سینه
• پلون یا شکم

سر و قفسه سینه ممکن است با هم ادغام شده و یک سفالوتوراکس ایجاد کنند که می‌تواند توسط یک حفره بزرگ پوشانده شده باشد. بدن سخت پوستان توسط اسکلت بیرونی سخت محافظت می‌شود که برای رشد حیوان باید شکافته شود تا پوسته جدید بزرگ‌تری جای آن را بگیرد. پوسته اطراف هر سامیت (به حلقه یا بند بدن جانوران تَن‌پار یا سامیت (Somite‎) می‌گویند) را می‌توان به ترگوم پشتی، جناغ شکمی و پلورون جانبی تقسیم کرد. قسمت‌های مختلف اسکلت خارجی ممکن است با هم ترکیب شوند.

بخش‌های قفسه سینه، پاها را حمل می‌کنند که ممکن است به عنوان پریوپاد (پاهای حرکتی) و آرواره بالایی (پاهای تغذیه کننده) تخصصی شده باشند. شکم دارای شناپاها یا پلئوپود (Pleopods) است و به فَرینه (آخرین قطعه بدن بندپایان) ختم می‌شود که مقعد در آن قرار دارد و اغلب توسط «دمچه‌ها» (Uropods) به طرفین گسترده می‌شود و یک دم ایجاد می‌کند. تنوع نوع و تعداد ضمائم بدن ۰سخت پوستانِ مختلف، ممکن است تا حدودی عامل موفقیت این گروه باشند.

ضمائم سخت پوستان به طور معمول هرمی هستند، یعنی به دو قسمت تقسیم می‌شوند مانند جفت دوم شاخک‌ها (شاخک) است. اما اولین جفت معمولاً یکنواخت است، به استثنای کلاس نرم‌زرهیان که در آن شاخک‌ها ممکن است به طور کلی دو جفت یا حتی سه جفت باشند. مشخص نیست که آیا وضعیت دوتایی (Biramous) یک حالت اشتقاقی است که فقط در سخت پوستان تکامل یافته یا اینکه شاخه دوم اندام در همه گروه‌های دیگر از بین رفته است. به عنوان مثال، تریلوبیت‌ها یا سه‌لَپی‌ها (Trilobites)، رده‌ای منقرض‌شده از جانوران بندپاتبار نیز دارای ضمائم دو طرفه هستند.

سخت پوستان دارای سیستم گردش خون باز هستند و خون توسط قلب (واقع در نزدیک پشت بدن) در هموکل (حفره اصلی بدن) پمپاژ می‌شود. نرم‌زرهیان دارای هموسیانین به عنوان رنگدانه حامل اکسیژن هستند، در حالی که «پاروپایان» (Copepods)، صدفیان، «کشتی چسب» (Barnacles) و «آبشش پایان» (Brachiopods) هموگلوبین دارند. کانال تغذیه‌ای از یک لوله مستقیم تشکیل شده است که غالباً معده شبیه به سنگدان برای خرد کردن غذا عمل می‌کند و یک جفت غده گوارشی هم دارد. این ساختار به شکل مارپیچ است.

ساختارهایی که به عنوان کلیه عمل می‌کنند در نزدیکی شاخک‌ها قرار دارند. مغز به صورت گانگلیون نزدیک به شاخک‌ها است و مجموعه‌ای از گانگلیون‌های اصلی و میگو خشک بوشهر در زیر روده یافت می‌شوند. در بسیاری از ده‌پاها، اولین (و گاهی دومین) جفت پلئوپودها مخصوص جنس نر و برای انتقال اسپرم هستند. بسیاری از سخت پوستان خشکی‌زی (مانند خرچنگ قرمز جزیره کریسمس) به صورت فصلی جفت‌گیری می‌کنند و برای تخم‌گذاری به دریا بر می‌گردند.

برخی دیگر از سخت پوستان در شرایط مرطوب، در خشکی تخم می‌گذارند. در اکثر ده‌پاها، ماده‌ها تخم‌ها را نگه می‌دارند تا زمانی که به صورت لاروهای قادر به شنا خارج شوند.

 

تفاوت و شباهت هزارپایان و سخت پوستان چیست؟

«هزارپایان» (Myriapoda) و سخت‌پوستان هر دو جزو بندپایان محسوب می‌شوند. بندپایان بی‌مهرگانی با بدن قطعه قطعه و اندام‌های مفصلی هستند. اسکلت خارجی یا کوتیکول آن‌ها از کیتین، یک پلیمر گلوکوزآمینی تشکیل و کوتیکول بسیاری از سخت پوستان و هزارپایان (به استثنای پلیکسنیدا) با کربنات کلسیم معدنی شده است. ویژگی مشترک دیگر اینکه جنین همه بندپایان از یک سری ماژول‌های تکراری ساخته شده‌اند.

هزارپایان جاندارانی خشکی‌زی هستند و محیط مرطوب را ترجیح می‌دهند و بین ۱۰ تا ۷۵۰ پا دارند. هزارپایان دارای دو بخش تاگماتا (سر و تنه) بوده و چشم مرکب ندارند (در مرحله دوم از بین می‌رود). سخت پوستان اساساً بندپایان آبزی هستند اما انواع خشکی‌زی نیز دارند که دارای سفالوتوراکس پوشیده شده با «پشت‌لاک» (Carapace) هستند.

سخت پوستان با داشتن دو جفت زائده به نام «شاخک» (Antennae) و «شاخکچه» (Antennule) در جلوی دهان و زائده‌های جفت شده در نزدیکی دهان که به صورت آرواره عمل می‌کنند، با سایر بندپایان تفاوت دارند. سخت پوستان با داشتن یک اسکلت خارجی که با پوست‌اندازی آن قادر به رشد هستند و اندام‌های دوتایی، از هزارپایان متمایز می‌شوند.

اسکلت خارجی سخت پوستان

پوشش بیرونی سخت پوستان پوسته، کوتیکول یا اسکلت خارجی نامیده می‌شود که از بدن محافظت می‌کند و محل‌های اتصال عضلات را فراهم می‌کند. ضخامت کوتیکول می‌تواند از یک غشای نازک و انعطاف‌پذیر مانند برخی از پاروپایان انگلی تا پوسته‌ای سفت و سخت مانند خرچنگ‌ها متفاوت باشد.

کوتیکول توسط یک لایه سلول به نام اپیدرم ترشح می‌شود. بیرونی‌ترین لایه به نام «اپیکوتیکول» (Epicuticle) فاقد کیتین است در حالی که در لایه‌های داخلیِ ضخیم‌تر یا پروکوتیکول کیتین وجود دارد. این ماده از لایه‌های الیاف کیتین تشکیل شده است که با پروتئین‌ها و در بسیاری از گونه‌ها با نمک‌های کلسیم در هم آمیخته‌اند.

پوست اندازی سخت پوستان چگونه است؟

سخت پوستان طی مراحل مختلفی رشد می‌کنند که مجموعا فرآیند «پوست اندازی» (Molting یا Ecdysis) نام دارد. اسکلت سخت خارجی مانع از هرگونه رشد و افزایش سایز است تا زمانی که پوست‌اندازی انجام شود. وقایع منجر به پوست اندازی در ۴ مرحله دسته‌بندی می‌شوند:

• مرحله قبل از پوست اندازی (Pre – ecdysis) که طی آن کلسیم از اسکلت خارجی قدیمی به خون جذب می‌شود. اپیدرم از اسکلت خارجی قبلی جدا شده و یک اسکلت جدید ترشح می‌شود.
• مرحله اصلی پوست اندازی که طی آن پوسته خارجی قبلی در طول خطوط قبلی شکافته و و بدن جاندار از سوراخ خارج می‌شود و اسکلت بیرونی قدیمی تقریبا سالم باقی می‌ماند. در راسته «جورپایان» (Isopoda) اسکلت خارجی به دو قسمت تقسیم می‌شود. قسمت جلویی ممکن است چند روز پس از قسمت عقب از اسکلت قدیمی خارج شود. بلافاصله پس از پوست اندازی، سخت پوستان به دلیل مصرف سریع آب متورم می‌شوند.
• مرحله پس از پوست اندازی (Post – ecdysis)، که اسکلت خارجی جدید شروع به سخت شدن می‌کند و در انتهای این مرحله پوسته جدید کامل شده است.
• مرحله بین دو پوست اندازی (Intermolt) یک دوره با مدت زمان متغیر از چند روز در سخت پوستان کوچک تا یک سال یا بیشتر در برخی از انواع بزرگ این جانداران است تا زمان پوست اندازی بعدی فرا برسد.

بعضی از سخت پوستان با تولید از یک سری مواد نرم کننده، به مرحله‌ای می‌رسند که دیگر پوست اندازی نمی‌کنند. روند پوست اندازی تحت کنترل هورمونی است.

سیستم عصبی سخت پوستان

سیستم عصبی سخت پوستان شامل مغز یا «گانگلیون فوق مری» (supraesophageal) بوده که به یک طناب عصبی شکمی گانگلیونی یا مراکز عصبی متصل است. در سخت پوستان ابتدایی مانند پَری‌میگوها، مغز دارای ارتباطات عصبی با چشم و شاخک است اما اعصاب شاخک‌ها از حلقه اتصال اطراف مری ایجاد می‌شوند. در انواع پیشرفته‌تر، اعصاب شاخک از مغز سرچشمه می‌گیرند.

اولین مرکز عصبی شکمی فوق مری (گانگلیون فوق مری) معمولاً در اثر همجوشی گانگلیون از قسمت‌های آرواره پایین، آرواره بالا و آرواره بالا ایجاد می‌شود اما ممکن است سایر گانگلیون‌ها نیز در آن گنجانده شوند. غالباً زنجیره‌ای از گانگلیون ها وجود دارند که طول تنه را گسترش می‌دهند اما در سخت پوستانی که بدن کوتاه دارند مانند خرچنگ‌ها، ممکن است تمام گانگلیون‌های شکمی در طول رشد به یک بخش واحد تبدیل شوند.

مشهودترین ارگان حسی سخت پوستان چشم‌های مرکب هستند که شباهت بسیاری با چشم مگس و دیگر حشرات دارند. در ده‌پایان، هر چشم شامل صدها واحد توبولی است که از انتهای عصب بینایی ریشه گرفته‌اند. هریک از این واحدها، یک چشم مینیاتوری همراه با یک دستگاه نوری مرکزی است که توسط دو گروه سلول رنگدانه‌‌دار از سایر چشم‌ها جدا می‌شود.

این سلول‌های رنگدانه‌دار می‌توانند توسعه پیدا کنند و منقبض شوند تا مقادیر مختلفی از هر چشم توبولار را بپوشانند و چشم‌ها را قادر سازند تا در شدت نورهای مختلف استفاده شوند. تصویر حاصل از این نوع چشم حالت موزاییکی دارد اما رفتار عقرب‌های پیشرفته نشان می‌دهد که آن‌ها تصویر خوبی از محیط دریافت می‌کنند و می‌توانند حرکات بسیار کوچک را تشخیص بدهند.

چشم‌های منفرد میانی نیز در سخت پوستان به ویژه در لارو ناپلیوس دیده می‌شوند. معمولا فقط سه یا چهار واحد ساده در چشم ناپلیوس وجود دارد که توسط عصب مدیای مغز قدامی عصب‌دهی می‌شود. چشم میانی ممکن است تا مرحله بالغ شدن نیز ادامه داشته باشد. در پاروپایان، چشم میانی تنها چشم است اما در بعضی از گروه‌ها ممکن است حتی در صورت رشد، چشم مرکب نیز وجود داشته باشد.

محرک‌های فیزیکی و شیمیایی دیگر با استفاده از انواع مختلف تحریکات یا بخش‌هایی شبیه مو به نام «مژکچه» (Seta) که از سطح اسکلت خارجی بیرون آمده‌اند، به منبع عصبی متصل می‌شوند. برخی از مژکچه‌ها لمسی هستند و هنگام تماس بدن جاندار، حرکت را تشخیص می‌دهند. از مژکچه‌های دیگر به همراه استاتوسیست یا «ترازکیسه» (Statocyst) استفاده می‌شود.

ترازکیسه‌ها اندام‌های زوجی هستند که در قاعده شاخک‌ها در ده‌پایان یا در قاعده دمچه‌ها در «صاریغ‌میگوسانان» (Mysids) قرار دارند که نوعی اجسام حسی ترازیاب هستند و سخت پوستان را قادر می‌سازد تا با توجه به گرانش جهت‌گیری کنند. تعداد زیادی کرک روی این کیسه‌ها وجود دارند.

هر ترازکیسه، کیسه‌ای گرد و حاوی یک یا چند گرانول کوچک است که به آن استاتولیت گفته می‌شود و روی تعداد زیادی مژکچه کوچک قرار دارد. هر تغییری در جهت‌گیری باعث می‌شود که سنگ‌های استاتولیت از زاویه دیگری به مژکچه‌ها برخورد کنند و این اطلاعات به مغز منتقل می‌شوند تا اقدامات اصلاحی انجام شود.

سایر مژکچه‌ها، حسگرهای شیمیایی هستند که طیف گسترده‌ای از مواد شیمیایی را تشخیص می‌دهند. این نوع مژکچه‌ها معمولاً لوله‌ای و دارای دیواره‌های نازک هستند و گاهی منافذ کوچکی در قسمت بالا دارند و روی شاخک‌ها و اطراف دهان زیاد هستند.

سیستم گوارش سخت پوستان

روده (دستگاه گوارش) سخت پوستان معمولاً به صورت مستقیم از داخل بدن عبور کرده است و فقط در چند کک آبی (Water Fleas) از راسته «آنوموپادا» (Anomopoda) پیچ‌خورده می‌شود. «پیش‌ روده» (Foregut) بیشترین دامنه ساختاری را نشان می‌دهد. در بعضی از گونه‌های سخت پوستان سیستم گوارشی یک لوله ساده است اما در ده‌پایان در تشکیل یک ساختار کیتینه شده به نام آسیاب معده پیچیدگی فراوانی دارد.

آسیاب معده شامل یک سری صفحات کلسیفیه شده یا استخوان‌هایی است که توسط عضلات قدرتمند در مقابل یکدیگر حرکت داده می‌شوند و یک آسیاب کارآمد را را به وجود می‌آورند. محل اتصال بین آسیاب و روده میانی توسط یک صافی محافظت می‌شود که از عبور ذرات به داخل روده جلوگیری می‌کند تا زمانی که به اندازه کافی تخریب و کوچک شوند.

ساختار روده میانی نیز در میان گونه‌ها متغیر است اما به طور کلی دارای یک یا چند دیورتیکول یا کیسه است که در فرآیندهای مختلف هضم درگیر می‌شوند. این دیورتیکول‌ها ممکن است مانند «دافنی» (Daphnia) ساده یا پیچیده و غده‌ای مانند ده‌پایان باشند. به طور معمول روده پسین، نسبتاً کوتاه و دارای کوتیکول است. خروج توسط یک مقعد عضلانی کنترل می‌شود که در برخی از اشکال دارای عضلات گشادکننده است که بلع مقعدی را کنترل می‌کنند.

سیستم دفعی سخت پوستان

دو اندام دفعی متفاوت در میان سخت پوستان یافت می‌شوند:

• غده شاخکی
• غده آرواره بالا

هر دو ساختار اساسی یکسانی دارند، یک کیسه انتهایی و یک مجرای پیچیده که ممکن است قبل از باز شدن به بیرون به مثانه گسترش یابد. در اکثر سخت پوستان بزرگسال فقط یک غده عمل می‌کند. غده عملکردی ممکن است در طول چرخه زندگی تغییر کند. غده شاخکی و غده آرواره بالا در درجه اول تعادل یونی را تنظیم می‌کنند.

تعادل کل نمک‌ها و آب تا حدی هم توسط روده کنترل می‌شود و می‌تواند هر دو را جذب کند. همچنین نشان داده شده است که غده شاخکی گلوکز را دوباره جذب می‌کند. بیشتر سخت پوستان محصول نهایی متابولیسم نیتروژن را به شکل آمونیاک از طریق آبشش‌های خود دفع می‌کنند.

برخی از اشکال خشکی‌زی سخت پوستان بیشتر اوره یا اسید اوریک تولید می‌کنند که به مراتب سمی‌تر از آمونیاک هستند. اوره و اسید اوریک ممکن است در سلول‌های بزرگی نزدیک پایه‌های پاها ذخیره شده و یا بدون از دست دادن مقدار زیادی آب از بدن دفع شوند.

سیستم تنفسی سخت پوستان

بسیاری از سخت پوستان کوچکتر مانند پاروپایان، اندام تنفسی خاصی ندارند. تبادل گاز از طریق کل پوسته نازک آن‌ها انجام می‌شود. دیواره داخلی پشت‌لاک، در مقابل بدنه، غنی از رگ‌های خونی است و ممکن است در بسیاری از گروه‌ها تنها اندام تنفسی باشد. آبشش‌ها، در صورت وجود، با اصلاح قسمت‌هایی از ضمائم تشکیل می‌شوند. این ضمائم غالباً «اپی‌پودها» (Epipodites)  یا پاهای پیشین هستند.

این ساختارهای ورقه‌ای و دیواره‌ای نازک در بعضی یا در همه ضمائم توراسیک (قفسه سینه) یا در همه ضمائم قفسه سینه در سفالوکاریدها، پری‌میگوها و بسیاری از نرم‌زرهیان وجود دارند. به عنوان مثال در میگوهای مانتیس (راسته دهان‌پایان)، بر روی پلئوپودها (پاهای شکمی)، خروجی‌های آبشش دیده می‌شوند. در سرده «کریل افاسیا» (Euphausiids) یک سری آبشش‌های منشعب در پاهای پیشین وجود دارند.

در دهلیزها، آبشش‌ها که توسط فضای خالی از معلق بودن محافظت شده‌اند، در سه سری در پایه‌های پاها یا نزدیکی آن قرار می‌گیرند. برای سازگاری با تنفس هوایی، اتاق‌های شاخه‌ای در برخی خرچنگ‌های خشکی‌زی بسیار بزرگ شده‌اند و به عنوان ریه عمل می‌کنند و غشای داخلی آن غنی از رگ‌های خونی است. در راسته جورپایان عملکرد تنفسی توسط زائده‌های شکمی بر عهده گرفته شده است و هر دو اندوپودیت (شاخه داخلی) نازک و صاف می‌شوند.

سیستم گردش خون سخت پوستان

مانند سایر بندپایان، خون در سینوس یا کانال‌ها، بدون دیواره‌های مشخص جریان می‌یابد. بسیاری از صدفیان و پاروپایان قلب ندارند و خون توسط پمپ خون یا حرکات موزون بدن، روده یا ضمائم در حرکت نگه داشته می‌شود. در صورت حضور، قلب در یک سینوس خون یا پریکارد قرار دارد که با آن از طریق دریچه‌های جفت شده یا استئو ارتباط برقرار می‌کند.

در سخت پوستان بدوی‌تر مانند پری‌میگوها یا میگوی آخوندگی، قلب یک لوله طولانی است که در دیواره آن عضلات مارپیچی وجود دارند و تقریباً در تمام طول تنه امتداد یافته‌اند. در هر سامیت (به جز قطعه آخر) یک جفت مژکچه وجود دارد. در سخت پوستان پیشرفته‌تر، قلب ممکن است کوتاه شود و تعداد استیا به سه جفت یا کمتر کاهش پیدا کند. موقعیت قلب به اندام‌های تنفسی بستگی دارد.

قلب معمولاً در قفسه سینه یا سفالوتوراکس قرار دارد اما در جورپایان در شکم است. نرم‌زرهیان دارای یک سیستم عروقی با دیواره الاستیک، از جمله آئورت قدامی و معمولاً خلفی هستند. هموگلوبین حامل اکسیژن در خون آبشش‌پایان و در اعضای سایر گروه‌ها به جز نرم‌زرهیان مشاهده شده است. هموسیانین که به جای آهن، حاوی مس است، رنگدانه تنفسی ده‌پاها و «میگوی آخوندکی» (از راسته دهان‌پایان) است.

هورمون در سخت پوستان

هورمون‌ها موادی هستند که در یک قسمت از بدن تولید می‌شوند و روی سلول‌های قسمت دیگر بدن تأثیر می‌گذارند. سیستم ترشحی که این مواد را تولید می‌کند به سیستم غدد درون‌ریز معروف است. بیشتر اطلاعات مربوط به هورمون‌های سخت پوستی از مطالعات روی ده‌پایان به دست آمده است، اما مقدار نسبتاً خوبی نیز در مورد هورمون‌های جورپایان و دوجورپایان شناخته شده است.

اندام X در قوز چشم واقع شده‌ است و ترشحات خود را به غده سینوس منتقل می‌کند که به عنوان یک مرکز آزادسازی در خون عمل می‌کند. نشان داده شده است که هورمون‌های آزاد شده از غده سینوس در ایجاد پوست، رشد غدد جنسی، تعادل آب، گلوکز خون و انبساط و انقباض سلول‌های رنگدانه در بدن و در شبکیه چشم تأثیر دارند.

اندام‌های Y در قسمت ماگزیلاری ده‌پاها قرار دارند و منبع هورمون‌های نرم‌کننده یا اکدیستروئیدها هستند که باعث مولد شدن و تعامل با هورمون‌های مهارکننده نرمی تولید شده از اندام X می‌شوند. مغز و مراکز عصبی قفسه سینه، هورمون‌هایی تولید می‌کنند که رشد اندام‌های جنسی را افزایش می‌دهد. علاوه بر این، غدد خاصی که به مجاری تولید مثل نرها متصل هستند، رشد سیستم تولید مثل را کنترل می‌کنند.

حذف آن‌ها از یک سخت پوست نر جوان باعث می‌شود که به ماده تبدیل شود. تخمدان ماده هم به عنوان عضوی از غدد درون‌ ریز عمل می‌کند. ترشحات غدد درون‌ریز آن، رشد سیستم تولید مثل ماده را کنترل می‌کنند. کیسه بچه نیز در دوجورپایان و جورپایان تحت تأثیر ترشحات تخمدان ایجاد می‌شود.

ضربان قلب سخت پوستان را هم یک سیستم هورمونی کنترل می‌کند. اعصاب مراکز قفسه سینه به رشته‌های ریز ترشحی غشای محصور کننده فضای اطراف قلب (پریکارد) ختم می‌شود و موادی ترشح می‌کند که به طور معمول فرکانس و دامنه ضربان قلب را افزایش می‌دهند.

چرخه زندگی سخت پوستان چگونه است؟

بیشتر سخت پوستان جنس‌های جداگانه و تولید مثل جنسی دارند. برخی سخت پوستان نر، مانند «تریوپس کانکریفرمیس» (Tigrinus Californicus) بر اساس تفاوت رژیم غذایی تصمیمی می‌گیرند که با کدام ماده‌ها جفت شوند و ماده‌هایی که از مخمر تغذیه می‌کنند را به ماده‌هایی که جلبک می‌خورند، ترجیح می‌دهند. تعداد کمی از آن‌ها از جمله کشتی چسب، گوش‌پایان و خرچنگان، هرمافرودیت هستند.  حتی برخی ممکن است در طول زندگی خود تغییر جنسیت دهند.

پارتنوژنز در میان سخت پوستان گسترش یافته است که تخم‌های زنده توسط ماده تولید می‌شود بدون اینکه نیازی به لقاح باشد. این مورد در بسیاری از شاخه‌های آبشش‌پایان، برخی از صَدَفیان، برخی از جورپایان و برخی سخت پوستان پیشرفته‌تر مانند خرچنگ دریای مارمورکربس رخ می‌دهد. در بسیاری از سخت پوستان، تخم‌های بارور شده در آب رها می‌شوند، در حالی که در برخی دیگر مکانیسم‌های فراوانی برای نگه داشتن تخم‌ها تا زمانی که ماده آماده تخم‌ریزی شود، ایجاد شده‌اند.

اکثر ده‌پاها تخم‌های متصل به پاهای شکمی را حمل می‌کنند، در حالی که پراکاریدها، نوتوسراکان‌ها، آناستراکان‌ها و بسیاری از جورپایان برای بچه‌های جوانه زده، از قفسه سینه کیسه‌هایی را تشکیل می‌دهند. در «آبشش‌دمان» (Branchiura)، ماده تخم‌های خود را در تخمدان‌های خارجی حمل نمی‌کند بلکه آن‌ها را به صورت ردیفی به سنگ‌ها و اشیا دیگر متصل می‌کند. برخی از پاروپایان تخم‌ها را در کیسه‌های مخصوصی با دیواره نازک حمل می‌کنند و باقی آن‌ها، تخم‌ها را به صورت رشته‌های بلندی  به یکدیگر متصل می‌کنند.

سخت پوستان انواع مختلفی از لاروها را تشکیل می‌دهند که اولین و مشخص‌ترین آن‌ها ناپلیوس است. این دارای سه جفت زائده است که همه از سر حیوان جوان خارج شده و یک چشم ناپلیار دارد. در بیشتر گروه‌ها، مراحل لاروی دیگری وجود دارد، از جمله زوئه (Zoeas). این نام زمانی به آن داده شد که طبیعت‌گرایان معتقد بودند این گونه جدا است. مرحله ناپلیوس را دنبال می‌کند و مقدم بر پس لارو است. لاروهای زوییا با زائده‌های توراسی خود شنا می کنند.

ناپلی از زائده‌های سفالیک و مگالوپا که از زائده‌های شکمی برای شنا استفاده می‌کنند. این ماده اغلب در فضای پشت‌لاکِ خود دارای خوشه است که ممکن است به این موجودات کوچک در شنای جهت‌دار کمک کند. در بسیاری از ده‌پاها، به دلیل رشد سریع آن‌ها، زهوی اولین مرحله لارو است. در بعضی موارد، بسته به گروه سخت پوست، مرحله زایا مرحله میزیس و در موارد دیگر مرحله مگالوپا دنبال می‌شود.

رده بندی سخت پوستان

سخت پوستان تقریباً ۶۷۰۰۰ گونه توصیف شده را شامل می شود که به نظر می‌رسد فقط یک دهم تا یک صدم از تعداد کل باشد زیرا بیشتر گونه‌ها هنوز کشف نشده‌اند. اگرچه اکثر سخت پوستان کوچک هستند، ریخت‌شناسی آن‌ها بسیار متفاوت است و شامل بزرگترین بندپایان جهان می‌شود، خرچنگ عنکبوتی ژاپنی با طول پا ۳/۷ متر و کوچکترین آن‌ها به طول ۱۰۰ میکرومتر است.

سخت پوستان علی‌رغم تنوع در فرم، در داشتن لارو خاصی به نام ناپلیوس، مشترک هستند. مطالعات مبتنی بر مورفولوژی منجر به ایجاد یک زیرشاخه به نام همه سخت پوستان شد که در آن سخت پوستان و «شش‌پایان» (Hexapoda) مانند حشرات، گروه‌های خواهر هستند. مطالعات جدیدتر با استفاده از توالی DNA نشان می‌دهند که پوسته پوسته‌ای پارافلیتی است و شش‌پایان درون یک تیغه بزرگتر قرار دارند.

اگرچه طبقه‌بندی سخت پوستان بسیار متغیر بوده است اما سیستم استفاده شده توسط مارتین و دیویس تا حد زیادی جایگزین کارهای قبلی می‌شود. «میگوهای سبیل‌دار» (Mystacocarida) و آبشش‌دمان که در اینجا به عنوان بخشی از آرواره‌پایان شناخته می‌شوند، گاهی اوقات به عنوان کلاس‌های خاص خود به حساب می‌آیند.